虎鯨(學名:Orcinus orca):是哺乳綱、海豚科中體型最大的物種。頭部呈圓錐狀,沒有突出的嘴喙。身體大小、鰭肢大小和背鰭高度有明顯的性二型。大而高聳的背鰭位于背部中央,雄性成體的背鰭直立,高可達1.0-1.8米,雌性的背鰭明顯地鐮刀形,高低于1米。胸鰭大而寬闊,大致呈圓形。上、下顎各有10-14對大而尖銳的牙齒?;ⅥL的體色圖樣主要由黑與白這兩種對比分明的色彩組成,位于身體腹面的白色區(qū)域自下顎往后延伸至尾部處,在全黑的胸鰭之間變得狹窄,到了肚臍后方產生分歧,尾鰭腹面亦為白色。背部與體側皆為黑色,但在生殖裂附近的側腹處有白色斑塊,眼睛斜后方亦有明顯的橢圓形白斑。在背鰭后方有呈灰至白色的馬鞍狀斑紋。
虎鯨是一種高度社會化的動物,有一些群體組成的家族是動物界中最穩(wěn)定的家族。虎鯨的一些復雜社會行為,捕獵技巧和聲音交流,被認為是虎鯨擁有自己的文化的證據。它們是食肉動物,性情兇猛,善于進攻獵物,是企鵝、海豚、海豹等動物的天敵。有時它們還襲擊其它鯨類,甚至大白鯊,可稱得上是海上霸王。
分布于幾乎所有的海洋區(qū)域,從赤道到極地水域。水溫或深度沒有限制其范圍。分布延伸到許多封閉或半封閉的海域,如地中海、鄂霍次克海、加利福尼亞灣、墨西哥灣、紅海和波斯灣。
虎鯨按照棲息環(huán)境和習性等可以分為不同的生態(tài)型,不同生態(tài)型的虎鯨外形略有差別,習性各不相同。
虎鯨是虎鯨屬中僅有公認的現存物種,也是林奈于1758年在《自然系統(tǒng)》中最初描述的許多動物物種之一??道隆じ袼辜{在對格賴夫斯瓦爾德灣的一頭擱淺而死的動物進行了檢查后,在他于1558年撰寫的《魚和水生動物的世界》(較大的歷史動物區(qū)系)中首次對虎鯨進行了科學描述,引起了當地極大的關注。
虎鯨是大約一千萬年前首次出現的海洋海豚科中的35個物種之一。此后不久,虎鯨血統(tǒng)就有分支。理查德·勒杜克對細胞色素b基因序列的研究表明,盡管它與偽虎鯨、小虎鯨和領航鯨在形態(tài)上相似,但它最接近的近親是伊豚屬的澳大利亞短平鼻海豚。然而,2018年的一項研究將虎鯨作為海豚亞科的姊妹類群,其中包括斑紋海豚屬和矮海豚屬。
盡管“逆戟鯨”一詞的使用越來越多,但說英語的科學家最常使用的還是傳統(tǒng)名稱“虎鯨”?;ⅥL屬“Orcinus”學名的意思是“死者之國”。古羅馬人最初將逆戟鯨用于這些動物,可能借用了古希臘語?ρυξ,該詞除其他外還指鯨種。自1960年代以來,“逆戟鯨”一直在穩(wěn)步增長。一些人更喜歡“逆戟鯨”一詞,因為它避免了“殺手”的消極含義,并且因為作為海豚科的一部分,該物種與其他海洋海豚的關系比與其他鯨魚的關系更為密切。
它們有時被稱為“黑鯨”,也用于其他鯨魚種類?!盎液k唷笔窃撐锓N的前稱,但已經很少使用?!癵rampus”的含義不應與灰海豚屬混淆,后者的唯一成員稱灰海豚。
即使有越來越多的證據表明該分類單位實際上是一個單一物種,實際上它是具有形態(tài)、遺傳、生態(tài)和行為差異的多種形式的復合體,即使不是物種名稱,也應具有亞種的價值。在撰寫本文時,海洋哺乳動物學會分類學委員會被認為是海洋哺乳動物分類法的權威,認可了單一的虎鯨物種”O(jiān)rcinus orca“和北太平洋東部的兩個未命名的亞種,即東太平洋居留鯨與東太平洋過客鯨。東太平洋過客鯨也被稱為“大虎鯨”。然而,海洋哺乳動物學會注意到:“北太平洋、北大西洋和南極南部海洋中的其他形式的虎鯨可能需要確認為單獨的亞種甚至物種,但分類法尚未得到充分闡明或同意。根據2003年的《加拿大瀕危物種法》,北太平洋東部原產地亞種中的一個種群“南方種群”被列為美國2005年的《瀕危物種法》中的“瀕危物種”。
截止到2017年已定義和認可的分類單元是虎鯨(《海洋哺乳動物學會》2017年),不符合IUCN紅色名錄中受威脅地位的任何標準。虎鯨在數量上非常豐富(至少成千上萬的成熟個體)并且分布非常廣泛。專家們一致認為,分類單元可能包括一個以上的亞種,并且可能包括多個物種。已知一些小區(qū)域人口已經大幅下降,如果單獨評估,將很容易獲得受威脅的地位(例如,ENP的物種,與直布羅陀海峽有關的依賴藍鰭金槍魚的虎鯨數量),但沒有足夠的證據支持全球虎鯨物種豐富度的下降,使其符合標準A。但是,先前的物種評估中的聲明仍然成立:“由獵物資源枯竭和污染物的影響驅動的潛在下降的組合,人們認為,對于某些可能最終被指定為虎鯨物種的“群體”,不能排除在三代中全球減少30%的可能性?!?p> 盡管人們仍在繼續(xù)努力以更好地了解虎鯨屬的分類學,但是分類學問題尚未完全解決。由于在北太平洋東部,南極和其他地方可能出現同生,非交配生態(tài)型,這尤其成問題。由于分類學的不確定性,該分類單元先前被IUCN列為“數據不足”,并且應該繼續(xù)列出,直到描述了適當的分類單元并可以對其進行紅色名錄列表評估。
虎鯨是海豚科中體型最大的一種。成年雄性平均長度為8米,最大記錄是9.75米,雌性體重3.8噸,雄性體重5.5噸。雌性平均長度為7米,最大長度為8.5米。身體大小、鰭肢大小和背鰭高度有明顯的性二型。雌性的平均體重和體重略小于雄性。雌性最大體長達7.70米,雄性體長達9米。1頭體長6.70米的雌性重3.8噸,而1頭體長6.75米的雄性重5.5噸。雄性成體的背鰭直立,高可達1.0-1.8米,雌性的背鰭明顯地呈鐮刀形,高不及0.7米。該鰭彎曲到右側或左側。
成體頭骨的髁基長可達1000毫米。在眶前凹前方過兩前頜骨的寬小于吻突寬。兩翼骨遠隔開。顳窩大。下頜骨相對較短。具有不明顯的喙。橢圓形的鰭肢位于體全長的前1/4處。雄性的鰭肢長可達體全長的20%,雌性的達11%-13%。尾葉寬可超過體全長的1/5。
虎鯨體形呈紡錘形,表面光滑,皮膚下面有一層很厚的脂肪用來保存身體的熱量。身體上的顏色黑白分明,背部為漆黑色,在鰭的后面有一個馬鞍形的灰白色斑,兩眼的后面各有一塊梭形的白斑,腹面大部分為雪白的顏色。下頜及從下頜前端到尿殖區(qū)的體腹面白色。有1個白色的葉狀斑從尿殖區(qū)向上伸到背鰭后的體側。尾葉的腹面白色或淺灰色,可能具黑色邊緣。在每側眼的后上方各有1個白色橢圓形斑。鞍斑在年幼時不明顯,性成熟后更顯著。
頭部呈圓錐狀,沒有突出的吻部,鼻孔在頭頂的右側,有開關自如的活瓣,當浮到水面上時,就打開活瓣呼吸,噴出一片泡沫狀的氣霧,遇到海面上的冷空氣就變成了一根水柱。前肢變?yōu)橐粚?,很發(fā)達,后肢退化消失。高聳于背部中央的強大的三角形背鰭,十分顯眼,既是進攻的武器,又可以起到舵的作用。嘴很大,上下頜上共有40-50枚圓錐形的大牙齒,其橫切面呈橢圓形,齒尖向內和向后。在一些較老的個體,齒常被磨蝕或潰爛損壞。椎式:C7,T11-13,L10-12,Ca20-24=50-54。
虎鯨的生境為極地和溫帶海域為主。廣泛分布于全世界的海域日本北海、冰島,對于水溫、深度等因素似乎沒有明顯的限制。通常更喜歡20-60米的深度,也可以沿著海岸線探訪淺水區(qū)或潛入300米尋找食物。它們在高緯度地區(qū)有相當高的棲息密度,特別是在獵物充足的海域。它們的移動情形普遍與追蹤獵物或增加捕食率有關,時間通常在魚類產卵季與海豹的生產期。到了夏天,大西洋中大多數的虎鯨都棲息于浮冰邊緣或有浮冰的水道,以須鯨、企鵝、海豚、海豹等為食。它們會遷徙至何處、會移動多遠,仍未有定論。部分虎鯨會終年停留于南極海域,而在北極的虎鯨則很少接近浮冰。據美國華盛頓州與英屬哥倫比亞的虎鯨研究者指出,當地有定居型與過境型兩種型態(tài)的虎鯨群,當地終年皆可發(fā)現此二種群體。部分個體有非常大的活動范圍,由各地的照片辨識結果發(fā)現,有些虎鯨的活動范圍自阿拉斯加一直到美國南方的加州。
虎鯨是所有鯨類中最國際化的,可能是僅次于人類的第二大范圍的哺乳動物。它們幾乎可以在任何海洋棲息地中發(fā)現,但最常見于海洋生產力高的冷水地區(qū),尤其是在較高的緯度和近岸。目擊范圍從沖浪區(qū)到公海,水溫或深度沒有明顯限制。分布范圍擴展到許多半封閉的海域,例如地中海、鄂霍次克海、加利福尼亞灣、墨西哥灣、紅海和波斯灣。
盡管虎鯨在世界范圍內都有發(fā)現,但據報道,熱帶地區(qū)的密度比北極和南極的最高緯度低了1-2個數量級。在大陸邊緣,虎鯨更為普遍。但是,這種一般模式存在一些差異,似乎與海洋生產力有關。在溫暖的西部邊界洋流(如墨西哥灣流或黑潮洋流)中,虎鯨似乎不如在生產力更高的東部邊界洋流(如加州洋流)中普遍。但是,它們在千島寒流和??颂m洋流等冷水西部邊界洋流中也很常見。
高緯度虎鯨的長途遷徙已有記錄。馬修斯等在2011年用衛(wèi)星跟蹤了一頭虎鯨,從加拿大東部北極圈進入北大西洋中部5400公里(緯度38度)。2012年從德班和皮特曼追蹤虎鯨從南極半島到巴西南部,然后回溯——直達約9,400公里的直達往返。皮特曼等人在2012年跟蹤了從羅斯海到新西蘭北部再到新西蘭的以魚類為食的生態(tài)虎鯨的往返行程,航程超過11,000公里,覆蓋了緯度48度。許多南極虎鯨似乎是高度透明的。在南極,一些生態(tài)型虎鯨很容易進入浮冰區(qū)域尋找獵物,而另一些僅在露天環(huán)境中捕食。某些地區(qū)的虎鯨季節(jié)性聚集在沿海海域覓食并偶爾進入河口。
虎鯨具有高度的社會性和復雜的社會結構。喜歡群居的生活,有2-3只的小群,也有40-50只的大群,甚至有報道稱一個族群里有數百個個體,但這只是一組較小的族群之間的暫時聯系。族群中的個體一般是相關個體的多代,由約20%的成熟雄性、20%的幼鯨、60%的雌性和未成熟雄性組成?;ⅥL從母群中的擴散有限,幼鯨總是母群的一部分。在族群中的個體在彼此100米范圍內游泳并協(xié)調它們的活動。它們可能共享獵物,很少離開族群超過幾個小時。
虎鯨通過學徒教導族群成員。打獵和養(yǎng)育后代是教給年輕鯨魚的技能之一。它們每天總有2-3個小時靜靜地呆在水的表層,因為肺部充滿了足夠的空氣,所以能夠安然地漂浮在海面上,露出巨大的背鰭。群體成員間的胸鰭經常保持接觸,顯得親熱和團結。如果群體中有成員受傷,或者發(fā)生意外失去了知覺,其它成員就會前來幫助,用身體或頭部連頂帶托,使其能夠繼續(xù)漂浮在海面上,就是在睡覺時也扎成一堆,這是為了互相照應,并保持一定程度的清醒。它們在一起旅行、用食,以種群為社會組織,在廣大的家庭中休息,互相依靠著生存長大。
虎鯨每天可以游到160公里。時常會有躍身擊浪、浮窺等行為,或是以尾鰭或胸鰭拍擊水面。在海灣的淺水地帶,它還喜歡用尾巴上的缺刻去鉤拉海藻,發(fā)出“呼呼”的聲音,不久,渾身就披滿了半透明的海草。虎鯨的泳速最快可達時速55公里,可閉氣17分鐘左右。當周遭空氣涼爽時,通常可看見它們低矮而呈樹枝狀的噴氣?;ⅥL的水柱是傾斜的,又粗又矮,不像須鯨一樣,又細又高。它們對船只的反應多樣,冷漠忽視或是充滿好奇心都有可能。偶爾會集體擱淺,群體有時會被困在潮池或海灣中。在北極與南極海域,因為風吹而快速產生的浮冰對虎鯨而言是一大麻煩,有時會因此迫使它們停留于水面狹窄的小水域里相當長的時間。
虎鯨使用3種發(fā)聲方式:哨聲,離散的呼叫和點擊聲。語音用于通信和導航。在各群之間進行聯系時,它們使用離散的呼叫和口哨聲。每個小群都有一個離散的方言,聽起來與其他小群略有不同。該方言在族群中可以保持多達六代不變。單擊聲似乎僅用于回聲定位?;ⅥL確實具有良好的視力,但是在黑暗的水中,它們的視力對捕獲獵物或航行沒有幫助。與其他齒鯨一樣,虎鯨使用聲納感知其水生環(huán)境?;ⅥL不僅能夠發(fā)射超聲波,通過回聲去尋找魚群,還能夠通過超聲波判斷魚群的大小和游泳的方向。這種能力,對生活在海洋里的食肉動物來說是十分重要的,海水下面十分黑暗,很難在這種環(huán)境里看清遠處的捕食目標。
鯨魚的耳朵是眼睛后面非常小的開口,沒有外部瓣?;ⅥL聽到了哨聲,然后點擊了下頜中的聽覺泡。聲波通過頜骨進入,然后進入耳骨復合體。在這種聽覺泡中,有一些骨頭,就像在人耳中發(fā)現的骨頭一樣。它們通過這些骨骼傳播,然后通過聽覺神經進入大腦。
有時虎鯨會采用團體的方式打獵,它們利用從隆額(海豚科用來制造回音定位的部位,會將聲音集中成一束)發(fā)出的超音波互相溝通和聯系,并策劃戰(zhàn)術。它們也會合力將魚群集中成一個大球,然后輪流鉆入取食。獵捕海狗時,虎鯨會在滿潮前觀察直達海灘的裂縫溝渠,當滿潮時溝渠會灌滿水,并在沙灘上形成一片淺水域,此時虎鯨會沿著溝渠沖上海灘,并故意讓自己擱淺,以趁機捕食海狗或海獅,有時一只虎鯨會露出大背鰭吸引海狗群的注意,這時另一只虎鯨就會悄悄的靠近捕殺海狗,當獵物脫逃時,另一只虎鯨就會沖上去接替捕食。類似地,虎鯨有時會將腹部朝上,一動不動地漂浮在海面上,很像一具死尸,而當烏賊、海鳥、海獸等接近它的時候,就突然翻過身來,張開大嘴把它們吃掉,有時也會用尾巴將獵物擊昏,如海獅等,再進行捕食。
位于美國華盛頓州與英屬哥倫比亞的定居型虎鯨“居留鯨”,其基本社群單位為小型母系群體,一般由2-9頭血緣關系相近的虎鯨所組成,此母系群體會長期維持穩(wěn)固,所有成員似乎會共同分擔養(yǎng)育工作。幾個這樣的群體會共同組成一個小群(通常用以描述一群彼此間有社交行為聯系的鯨目動物),典型的小群通常包含成年、未成年的雌雄虎鯨與仔鯨,多半由最年長的雌鯨居于領導地位,而待在小群里的雄鯨通常是該雌鯨的后代。甚至有的雄性虎鯨長到9米還在小群中生活。
虎鯨的社會形態(tài)是母系,交配對象的選擇比較復雜,不是由雄性的力量決定一切:例如鯨群的族長有時能活到80歲,在晚年也有交配的例子,她們選擇交配的對象一般是鯨群內部年長的雄性。雌鯨選擇對象的標準科學家并不清楚,很少觀察到交配的現場,只知有母親,不知父親在哪。
鯨群內沒有父子關系和父女關系,雄性的責任是出去尋找食物,然后引導鯨群集體獵殺,分工明確,沒有地位的高低;而母女、母子關系則非常穩(wěn)定,是一輩子的關系,一般不會離群。出現孤鯨的原因一般是受傷或迷路。當族群過大時,會“分家”,產生一個新的族群。
虎鯨平均每天吃45千克的食物,實際上所能吃的遠遠超過此。它們會吞下整個小的獵物,但在食用前往往會撕碎更大的獵物。食物包括魚類、其他鯨類、鰭足類、海獺類、鳥類、爬行類和頭足類。在南極采集的虎鯨的362個胃中,217個含有魚類,75個含有小須鯨的殘余,35個含有鰭足類,35個含有頭足類。
虎鯨的大腦非常發(fā)達同時身體擁有強大力量,憑借這些優(yōu)勢,這些高智商動物能夠追趕和捕殺海洋中的很多頂級捕食者。它們經常成群結隊地狩獵,并使用協(xié)調的社會行為和交流來捕獵比自己更大的獵物,例如大鯨魚。一些虎鯨家族成員的菜單上至少列出了9種鯊魚美味,其中就包括令很多動物聞風喪膽的大白鯊和灰鯖鯊。
虎鯨為多配性的。在西北太平洋,多數在5-7月間進行交配。在東北太平洋,它們大多在10月至次年3月間產仔。成年雄性體長5.2-6.2米,成年雌性體長4.6-5.4米。雌性在11-16年間生產第一個可存活的仔鯨。
虎鯨全年都可以交配,每當雌性動物進入發(fā)情期,虎鯨就可以繁殖,每年可能多次發(fā)生。但是,大多數繁殖都發(fā)生在夏天,虎鯨通常在秋天出生。雌性在6-10歲之間達到性成熟。雄性的性成熟年齡在10-13歲之間。雌虎鯨開始交配14-15歲。有記錄的最年輕的母鯨是11歲。雌性每6-10年產一頭仔鯨,它們在40歲左右停止繁殖。一般是25年內會產有4-6個后代。虎鯨一次只產一頭仔鯨,偶爾也有雙胞胎。斷奶前,新生的仔鯨體長2-2.4米,出生時體重約136千克。在北太平洋記錄的最小的新生仔鯨長2.28米仔鯨要哺乳約一年。一些研究表明,幾乎所有新生仔鯨的一半都在它們出生的第一個生日之前死亡。
雌性虎鯨在繁殖后代上投入了大量精力。它們的妊娠期將近18個月,分娩和哺乳期12個月。在這段時間里,母親們教它們的仔鯨去狩獵,并將其后代領入社交網絡中。由于這些動物不是一夫一妻制,因此可以認為父親交配后不參與養(yǎng)育。當仔鯨出生在群體中時,它依靠其母親來獲得營養(yǎng)和支持。獨立后,仔鯨仍留在它們出生的族群中。在出生后的1-2年內,幼仔在饑餓或者呼喚雌獸時,只能發(fā)出粗厲的聲音。以后隨著年齡的增長逐漸模仿成體的聲音,改進和豐富自己的叫聲,但由于虎鯨的語言復雜而多變,幼仔要完全掌握成體的“語言”,至少需要花上5年多的時間。平均壽命估計達80-90年。雄性約在15齡達性成熟,平均壽命約29年,最大壽命約50-60年。